گیاهپزشکی(حشره شناسی و بیماری شناسی کشاورزی)

سایت تخصصی رشته گیاهپزشکی

فعالیت حشره کشی لکتین های گیاهی

در طی دو دهه گذشته، گزارشات متعددی در مورد فعالیت حشره کشی لکتین های گیاهی در برابر بسیاری از حشرات آفت متعلق به رده های لپیدوپترا، کولئوپترا، دیپترا و هوموپترا منتشر شده است. هم در ارزیابیهای آزمایشگاهی با رژیمهای غذایی مصنوعی سخت و هم در ارزیابیهای محیطی با گیاهان ترنس ژنیک، بیان یک ژن لکتین خارجی بیانگر پتانسیل لکتین های گیاهی مختلف بعنوان پروتئین های حشره کش است. این بخش مروری مختصر از خصوصیات حشره کشی گزارش شده برای لکتینهای گیاهی متعلق به خانواده های مختلف را ارائه می دهد.

آمارانتین ها: با توجه به بررسی مکان اختصاصی آمارانتین ها در بذور  و  جذابیت بالای آنها برای T آنتی ژن، می توان انتظار داشت که این لکتین ها در دفاع گیاه در برابر شکارچیان دانه نقش دارند. اما، در حال حاضر اطلاعات بسیار اندکی از نقش فیزیولوژیکی آمارانتین ها و شرکت آنها در دفاع گیاه وجود دارد. مطالعات اخیر در مورد بیان آگگلوماتینین caudatus A.،(ACA) ،  در آوندهای آبکش تنباکو و پنبه پیشنهاد می کند که می توان از طریق ژن ACA سودمندی ژن مقاومت به شته را مورد بررسی قرار داد. ارزیابی زیستی حشره با شته های Myzus persicae و Aphis gossypii به ترتیب 75 و 64 درصد ممانعت از رشد جمعیت شته را در لاینهای ترنس ژنیک نشان داد، بالاترین میزان بازدارندگی در لاینهای بیان کننده بیشترین میزان لکتین بود.

لکتین های دارای بنیانهای hevein و پیوندیابنده با کیتین: بواسطه برهمکنش لکتین های دارای بنیان های hevein  با GlcNAc-oligomers (کیتین)، همیشه این باور وجود داشت که این لکتین ها با دفاع گیاه در برابر حشرات مرتبط هستند. طرحهای تغدیه با رژیمهای مصنوعی تایید کرد که انواعی از این لکتین های پیوند یافته با کیتین در رشد و نمو حشرات مداخله می کنند. برای مثال، WGA، لکتین برنج، لکتین گزنه و سیب زمینی و لکتینهای تاتوره خاردار یک اثر بازدارنده متوسط بر توسعه لارورهای شپشه لوبیا چشم بلبلی دارند. WGA از رشد لارو کرم ریشه ذرت جنوبی جلوگیری می کند و نوزاد لارو حشره سوراخ کننده ذرت اروپایی را در غلظتهای نسبتا پایین می کشد. علاوه بر این، WGA فعالیت لاروکشی مگس گوشت را نشان میدهد. متشابها، لکتین Phytolacca Americana برای لارو کرم ریشه ذرت اروپایی کشنده است. اخیرا از اثر WGA بر علیه نوزادان کرم غوزه آمریکایی خبر داده اند. نتایج تیمارهای تغذیه هیچ شکی باقی نگذاشته است که برخی لکتین های پیوند یافته با کیتین اثرات مهلکی بر حشرات جونده، وقتی که در رژیمهای غذایی مصنوعی تست می شوند، دارند. در حال حاضر، هنوز معلوم نشده است که بیان لکتین پیوند یافته با کیتین در یک گیاه ترنس ژنیک، حفاظت بیشتر در برابر حشرات جونده را  عرضه می کند یا خیر. تستهای بیشتر با رژیمهای غذایی مصنوعی نشان دادند که WGA بر رشد و تولید مثل ملخ قهوه ای برنج که از آوند آبکش تغذیه می کند و شته خردل اثر منفی دارد. علاوه بر این، ترنس فورماسیون خردل قهوه ای با cDNA کدکننده WGAحاصله از گیاهان ترنس ژنیک، سبب مرگ و میر زیاد و کاهش  باروری شته ها می شود. 

لکتین های مرتبط بهGNA : لکتین های مرتبط به GNAبدون شک بیشترین میزان مطالعه خانواده لکتین های گیاهی را بخود اختصاص داده اند و در حقیقت نقش آنها در دفاع گیاه در برابر حشرات پاتوژنی و دیگر مهره داران مورد بررسی قرار گرفته است. یک دلیل برای حمایت از نقش دفاعی این گروه لکتین ها در برابر حشرات مکنده، تجمع برخی از آنها در شیره آوندی است. این حقیقت که یک لکتین اختصاصی گیاه تک لپه  و پیوند یابنده با مانوز، بخش عمده پروتئین شیره آوندی ساقه های گلده پیاز (Allium cepa) را تشکیل می دهد دلیلی برای موافقت با احتمال وجود نقش دفاعی آن در برابر حشرات تغذیه گر از آوند است.

  GNA اولین لکتینی است که تاثیر آن بر رشد و نمو حشرات مکنده شیره مشخص شده است، و خصوصیات حشره کشی آن با جزئیات بسیار مطالعه شده است. آزمایشات متعدد با رژیمهای غذایی متعدد بروشنی نشان داده است که لکتین گیاه حسرت اثرات زیانباری بر توسعه و تولید مثل حشرات هموپترا متعلق به Aphididae، Cicadellidle و Delphacidae دارد. همزمان مطالعات با تنباکو، گندم، گوجه فرنگی، سیب زمینی و برنج فعالیت حشره کشی GNA بر هموپترا(شته ها) را تایید می کند و نشان می دهد که بیان GNA اثرات زیان آور بر شته ها، زنجره ها و جیرجیرک ها دارد. علاوه بر هوموپترا، GNA موجود در رژیمهای غذایی مصنوعی و گیاهان ترنس ژنیک اثرات مهلکی بر رشد و نمو لپیدوپتراهای مختلف شامل بید گوجه فرنگی، سوراخ گر مکزیکی برنج، سوراخگر نیشکر و کرم غوزه دارد.

اگرچه GNAیک پروتئین حشره کش بسیار امید بخش است، تلاشهای بسیاری جهت شناسایی جایگزین های برتر در گروه مشابه لکتینی  بعمل آمده است. آنالیزهای مقایسه ای نشان می دهد که برخی لکتینهای یافت شده مرتبط باGNA در گونه های Alliaceaeاساسا فعالتر از خود GNA هستند بعبارت دیگر فعالیت خاص اگگوتیناسیون. نظر به اینکه می توان بطور مستدل ارزیابی کرد که فعالیت حشره کشی GNA و لکتینهای مرتبط بطریقی به اختصاصی بودن/ فعال بودن پیوند آنها با قند وابسته است، بررسی اینکه آیا برخی لکتین های مرتبط به GNAاثرات مهلک ویژه برحشرات مکنده شیره و همچنین بر برخی از لاروهای پروانه ای دارند یا خیر ارزشمند است. برای مثال ارزیابی زیستی با رژیمهای غذایی مصنوعی نشان داده که لکتین برگ سیر ASAL برای آفات همی پتراN.Lugens  و Nilaparvata virescens بسیار سمی بود. آنالیز تنباکوی ترنس ژنیک و گیاهان خردل بیان کننده ASAL بیانگر افزایش در بقا و باروری شته های تغذیه گر از آوندهای آنها بود. علاوه بر این Sadeghi et al. (2008) نشان داده اند که در تنباکوی ترنس ژنیک بیان ASAL و ASAII بطور معنی داری وزن حاصله در چهارمین دوره لاروی Spodoptera littoralis را کاهش می دهد. لکتینها رشد لارو و دگردیسی آنها را کند می کنند، و همچنین در مرحله شفیرگی حشره، اثرات زیانباری چون کاهش وزن و مرگ و میرهای غیر طبیعی دارند. مرگ و میر در مورد ASAI، به میزان د100 درصد و در مورد ASAII، به میزان 60 درصد بود.

متشابها، لکتین Allium porrum(تره فرنگی) که APA نامیده می شود اخیرا مشاهده شده که یک پروتئین حشره کش قوی است. بیان APA سطوح قابل توجهی از حفاظت در برابر کرم برگ پنبه را به سبب اثر آن بر بقا، رشد و نمو لارو ارائه می نماید (نتایج منتشر نشده است).

فعالیت حشره کشی همچنین اخیرا در لکتینهایAraceae مشاهده شده است. لکتین maculatum Arum در رژیمهای غذایی بر علیه شته های L. erysimi وAphis craccivora تست شده است. وقتی لکتینArisaema jacquemontii به یک رژیم غذایی مصنوعی افزوده شد بر رشد لاروBactrocera cucurbitae تاثیر گذاشت. تنباکوی ترنس ژنیک بیان کننده اگگوتینین Pinellia ternate، مقاومت بیشتری را نسبت به شته هلو سیب زمینی (M. persicae) نشان می دهد.

لکتینهای مرتبط با جاکالین: طرحهای تغذیه با رژیمهای غذایی مصنوعی نشان داده اند که لکتینهای بذری Moraceae خصوصیات ضد حشره ای دارند. برای مثال لکتین pomifera Maclura یک اثر بازدارنده قوی بر لارو شپشه لوبیای چشم بلبلی نشان می دهد. متشابها جاکالین و لکتین M. pomifera از رشد کرم ریشه ذرت جنوبی جلوگیری می کنند. جاکالین همچنین بقاء زنجره سیب زمینی را تحت تاثیر قرار می دهد. برپایه این مشاهدات احتمالا بنظر می رسد که لکتینهای بذریMoraceae عملکردی دفاعی در برابر حشرات دارند. در حال حاضر، اطلاعات اندکی در مورد نقش لکتینهای مرتبط با جاکالین متصل با مانوز وجود دارد. Chang et al. (2003) نشان دادند که اگگلوتینین  Helianthus tubeorsus  مقاومت به شته هلو سیب زمینی را سبب می گردد. در طی 11 روز ارزیابی، جمعیت متوسط شته ها در گیاهان ترنس ژنیک بیان کننده ژن لکتین به میزان 53 تا 70 درصد در مقایسه با جمعیتهای کنترل، کاهش یافتند. علاوه بر این، رشد شته ها بطور قابل ملاحظه ای کاهش یافته بود، این امر پیشنهاد می کند که ژن حاضر ممکن است کاندیدای دیگری برای مهندسی ژنتیک گیاهان بمنظور مقاومت در برابر حشرات آفت هموپترا باشد.

لکتین های لگوم: بسیاری از بذرهای لگوم دارای غلظت بالایی از لکتین هستند. پیشنهاد شده است که در شرایط نرمال این لکتین ها بعنوان پروتئین های ذخیره ای اصلی عمل می کنند. اما، به محض اینکه گیاه خورده شد، لکتین ها در جداره روده شکارچی فعال شده و بعنوان پروتئین های دفاعی عمل می کنند. نشان داده شده است که برخی لکتین های لگومی برای حشرات سمی هستند یا در رشد حشره دخالت می کنند وقتی در محیط آزمایشگاه مورد آزمایش قرار می گیرند. برای مثال، اگگلوتینین بادام زمینی پیوند یافته با گالاکتوز همچنین لکتین پایه بذری لوبیای بالدار اثر بازدارنده بر رشد لارو شپشه لوبیای چشم بلبلی نشان می دهد. متشابها، لکتین Bauhinia purpurea برای نوزاد لاروO. nubilalis مرگبار است و از رشد لارو D. undecimpunctata جلوگیری می کند. اخیرا، نشان داده شده است که لکتین برگیBauhinia monandra سبب مرگ C. maculatus وZabrotes subfasciatus به میزان 50 درصد می شود وقتی به ترتیب به میزان 0/5 و 0/3 درصد (w/w) به رژیم غذایی مصنوعی این دو آفت افزوده می شود، اما این لکتین کاهش معنی داری بر بقاء Anagasta kuehniella در غلظت 1 درصد نداشت. لکتین های لوبیای یام آفریقایی بقای نمف را تحت تاثیر قرار داده و زمان کلی رشد Clavigralla tomentosicollis را به سبب سمیت قوی به تاخیر می اندازند. افزودن لکتین GS-II خاص N استیل گلوکوزامین حاصله از برگها و بذور Griffonia simplicifolia به یک رژیم غذایی مصنوعی، زمان رشد شپشه لوبیای چشم بلیلی را به دو برابر افزایش داد. متشابها، یک لکتین پیوند یافته با N–استیل گلوکوزامین حاصله از Koelreuteria paniculata ، رشد لاروA. kuehniella و همچنین C.maculatus را تحت تاثیر قرار می دهد.

اثرات لکتین ویژه Man/Glc  حاصله از Canavalia ensiformis A, ConA; jackbean) concanavalin) در آفات مزرعه ای دو رده مختلف از لپیدوپترا و هموپترا مورد آزمون قرار گرفته است. وقتی به لارو شب پره گوجه فرنگی غذای حاوی این لکتین خورانده شد، رشد لارو به تاخیر افتاد و امکان بقا تا 90 درصد در غلظت 2 درصد این لکتین در کل پروتئین موجود در غذا، کاهش یافت. در رژیم غذایی مایع، این لکتین اندازه شته های هلو سیب زمینی را تا 30 درصد کاهش داد و دوره رشد تا بلوغ را به تاخیر انداخته و باروری را کاهش داده اما اثر اندکی بر بقاء آفت داشت. ارزیابیهای زیستی در مورد تاثیر ConA بیان شده توسط سیب زمینی بر لارو L. oleracea نشان داد که لکتین رشد لارو را به تاخیر انداخته و وزن لارو را با میزان 45 درصد کاهش می دهد، اما اثر معنی داری بر بقاء لارو ندارد. آن همچنین مصرف بافت گیاه بوسیله لارو را کاهش میدهد. در موافقت با ارزیابیهای زیستی مبتنی بر رژیم غذایی، بیان ConA توسط سیب زمینی باروریM. persicae را تا 45 درصد کاهش میدهد بنابراین ConA پتانسیل عمل بعنوان عامل محافظتی محصولات ترنس ژنیک در برابر حشرات آفات را دارد.

آزمایشات با گیاهان ترنس ژنیک نشان داده که تنباکوی بیان کننده ژن لکتین نخود فرنگی، مقاومت به Heliothis virescens را افزایش می دهد. علاوه بر این، کلزای روغنی ترنس ژنیک بوسیله بیان لکتین نخود فرنگی سبب کاهش میزان رشد لارو سوسک گرده می شود. همبستگی منفی میان غلظت لکتین و رشد لارو مشاهده شده است.

اگرچه برخی گزارشات قدیمتر مدعی سمیت لکتین PHA لوبیا(با اختصاصی بودن پیچیده) برای حشرات هستند، اخیرا نشان داده شده است که PHA برای شپشه لوبیای چشم بلبلی سمی نیست و اثرات سمی که پیش از این به PHAنسبت داده شده بود به سبب همراه بودن لکتین با بازدازنده α-آمیلاز بوده است. در حقیقت در ارزیابیهای آزمایشگاهی و گیاهان ترنس ژنیک نشان داده شد که دو پروتئین مرتبط به لکتین حاصله از  P. vulgaris، که بازدارنده α-آمیلاز و آرسلین نامیده می شوند، پروتئینهای ضد حشره بسیار قدرتمندتری نسبت به خود لکتین لوبیا هستند. برای مثال، خوراندن مقدار کمی از بازدارنده α-آمیلازP. vulgaris بر رشد لارو حشرات شکارگر دانه مانند شپشه نخود فرنگی و شپشه لوبیای آزوکی اثر بازدارنده دارد. علاوه بر این بذور نخود فرنگی بیان کننده α-آمیلاز بازدارنده لوبیا، مقاومت در برابر شپشه نخود فرنگی و لوبیای آزوکی را کسب می کنند. اگرچه پروتئینهای مرتبط به لکتین اصیل، از نظر تکاملی مربوط به لکتین حاصله از لوبیا هستند، اما به کربوهیدراتها متصل نیستند.

لکتینهای با دامنه ricin-B : اگرچه نقش این لکتینها هنوز کاملا معلوم نشده است این باور که این پروتئنیها در دفاع گیاه نقش بازی می کنند در حال افزایش است. در حال حاضر، دلیلی خوبی برای نقش این پروتئین های در دفاع در برابر برخی از ویروسها و قارچها وجود دارد، اما تحقیقات بسیار کمی از تاثیر این لکتین ها بر حشرات خبر داده اند. با این وجود، در سالهای اخیر شواهد برای پیشنهاد یک نقش به پروتئین های غیر فعال ریبوزومی جهت حفاظت از گیاهان در برابر حشرات، در حال افزایش است. برای مثال، سمیت سینامومین، یک RIP نوع دوم حاصله از Cinnamomum camphora در برابر کرم غوزه پنبه و پشه و همچنین لارو کرم بومی ابریشم مشاهده شده است. اخیرا فعالیت حشره کشی یک RIP نوع دوم حاصله از زنبق گزارش شده است. بیان Iris RIP در تنباکو بر Myzus nicotianae و Spodoptera exigua اثر می گذارد.

 

حشره گیاهخوار بیان برخی لکتین ها را در گیاه القا می کند

بیان لکتین القاء پذیر توسط جاسمونات در برگ تنباکو در پاسخ به بسیاری از فاکتورهای زنده و غیر زنده مشخص شده است. از میان تمامی هورمونهای گیاهی تست شده، تنها اسید جاسمونات قادر به القای بیان لکتین بود. زخمی شدن اما سبب بیان لکتین نشد. به سبب اینکه جاسموناتها مولکولهای پیامبر مهمی در دفاع گیاه در برابر گیاهخواران هستند ، اثر حشره گیاهخوار بر تنباکوهای گلخانه ای با 16 هفته سن بررسی شد. در غلظتهای بالاتر جاسمونات در برگ که سبب القای بیان لکتین می شود، برگها توسط لارو کرم برگ پنبه مورد هجوم قرار گرفته بودند. وقتی  لاروها اجازه یافتند که همگی از یک برگ تغذیه کنند القا سیستمیک فعالیت لکتین در همه برگهای گیاه مشاهده شد. آزمایشات اولیه همچنین نشان داده بود که لکتین تنباکو یک اثر دفعی بر حشرات جونده دارد.

 گزارش داده شده که پس از صدمه دیدگی و استفاده از تیمار اسید جاسمونیک، بیان لکتین II G. simplicifolia (GS-II) پیوند یافته با GlcNAc در برگها، بطور سیستماتیک بسیار زیاد است(تنها در محل تیمار بیان نمی شود). متشابها بیان بسیار زیاد GS-II در برابر حمله حشره نه فقط در برگهای موضع بلکه در برگهای سیستمی می باشد. برخلاف لکتین تنباکو، که تنها پس از القاء قابل شناسایی است، اگرچه لکتین Griffonia به مقدار کم بیان میشود اما در بافت برگی قابل تشخیص است.

گندم همچنین بوسیله بیان ژنهای لکتین به حشرات واکنش نشان می دهد. تغذیه لارو دوره اول بیوتیهای خاصی از مگس هسین در گندم، سبب تغییرات سریع در بیان نسخه های متعدد از mRNA یHfr-1، یک لکتین مرتبط به جاکالین پیوند یافته با مانوز، در محل تغذیه می شود. گزارش شده است که بیان Hfr-1 بوسیله اسید سالیسیک القاء می شود. آنالیز توالی نشان داد که پایانه C لکتینHfr-1، تشابه توالی با لکتینهای مرتبط به جاکالین نشان می دهد.

اخیرا مشخص شده که ژنهای Hfr-2 و Hfr-3، دو ژن دیگر گندم که به مگس هسین واکنش نشان می دهند، به ترتیب دارای بنیان لکتین مشابه آمارانتین وهوین هستند. هجوم لارو مگس هسین به گندم، سبب بیان بسیار زیاد این دو ژن در گیاهان مورد حمله، بمیزان حدود 80 برابر گیاهان شاهد شد. آنالیز توالیHfr-2، نشان داد پایانه N یک بنیان لکتینی شبیه آمارانتین، به ناحیه ای مشابه از لکتین های همولیتیک و توکسین های کانال ساز متصل می شود. وقتی (Rhopalosiphum padi) از آوند تغذیه می کند و لارو شب پره (Spodoptera frugiperda) در حال جویدن است، بیانHfr-2 بوسیله تیمار جاسمونات متیل بسیار زیاد می شود، در حقیقت صدمه دیدگی، تیمار اسیدسالیسیک و ابسیزیک فقط یک اثر جزئی دارند. مقادیر mRNA  برایHfr-3 (با چهار بنیان پیش بینی شده هوین متصل به کیتین) سه روز پس از تخم در آمدن مگس هسین، در حدود 3000 برابر افزایش نسبت به گیاهان شاهد نشان دادند. از آنجا که فراوانی mRNA  برای Hfr-3 به تعداد لارو در هر گیاه بستگی دارد پیشنهاد می شود که مقاومت محلی و نه سیستمیک است. ژن Hfr-3به حمله شته یولاف (R. padi) پاسخ نشان می دهد اما نسبت به لارو شب پره S.frugiperda)) نه. تیمار با جاسمونات، اسید سالیسیک یا اسید آبسیزیک، یا آسیب دیدن بر بیان ژن Hfr-3 تاثیری ندارد. همه این داده ها پیشنهاد می کنند که مجموعه ای از لکتین ها در مقاومت گندم به مگس هسین درگیر هستند.

چگونگی عمل

لکتین های کلاسیک

همچنانکه پیش از این گفته شد، لکتینهای گیاهی مجموعه ای از پروتئینهای گیاهی هستند که به طور معکوس به مونو یا الیگوساکاریدهای خاصی پیوند می یابند. یک لکتین مشخص، چند ظرفیتی است و بنابراین قادر به متصل کردن یا خوشه بندی سلولهاست. در طی دو دهه گذشته، بسیاری از لکتینهای گیاهی متبلور شده و ساختار سه بعدی آنها مورد مطالعه قرار گرفته است، اغلب در ترکیب با یک کربوهیدرات همراه. این مطالعات ساختاری، اطلاعات ارزشمند زیادی در مورد برهمکنش مکان پیوند قندی لکتینها با کربوهیدراتها یا گلیکوپروتئین ها ارائه نموده اند. نشان داده شده است که در یک خانواده لکتینی، ساختارهای سه بعدی بسیار متشابه هستند حتی اگر تفاوتهای مهمی از نظر کربوهیدراتهای اختصاصی متصل به آنها وجود داشته باشد. برای مثال، همه لکتینهای لگومی ساختار ساندویچ β دارند علیرغم این حقیقت که تفاوتهای مشخصی از نظر اختصاصی بودن در درون این خانواده وجود دارد. این باور وجود دارد که برهمکنش اختصاصی لکتین با کربوهیدرات، بنیان مولکولی عملکرد آن در دفاع گیاه را ایجاد می کند. بعلاوه، مشهود است که اختصاصی بودن لکتینهای گیاهی معطوف به قندهای ساده نیست بلکه بیشتر معطوف به کربوهیدراتهای پیچیده تر مانند N وO گلیکان های حاضر در گلیکوپروتئینهای مختلف است. بیشتر لکتین های کلاسیک اختصاصی، خاص گلیکان های حیوانی هستند که در سطح سلولهای مخاطی موازی جهاز هاضمه حیوانات برتر و پایین تر قرار دارند. از آنجا که این گلیکانها برای پروتئینهای مرتبط به رژیم غذایی دسترس پذیر هستند مکانهای پیوند بالقوه ای را برای لکتینهای گیاهی مرتبط به رژیم غذایی ارائه می کنند. اگر پیوند به این گیرنده ها با مشکل مواجه شود لکتین اثرات سمی یا مهلک ایجاد می کند. طرحهای تغذیه حشرات و حیوانات برتر تایید می کند که برخی لکتینهای گیاهی اثرات سمی را از میزان اندک غیر مطلوب به میزان مسمومیت مرگ آور می رسانند، بنابراین تردید کمی در مورد  نقش لکتین ها در دفاع گیاه در برابر حشرات و/ یا حیوانات شکارگر باقی می ماند. از نظر فعالیت حشره کشی لکتینهای مرتبط به GNA، توافق در مورد  پیوند ترجیحی آنها با زنجیره های گلایسین از نوع مانوز زیاد وجود دارد که نمونه بارزی از ترکیبات سازنده گلیکوپروتئین های حشره هستند.

در حال حاضر، دانش ما درباره عمل لکتین های گیاهی هنوز محدود است. انواع مختلف برهمکنش می تواند در درون بدن حشره رخ دهد: لکتین های گیاهی، به ویژه لکتینهای پیوند یابنده با کیتین، می توانند با شبکه کیتین جداره پری تروفیک برهمکنش داشته باشند. علاوه بر این، هر لکتین دیگر دارای مکان پیوند قندی برای اتصال کربوهیدراته در جداره پری تروفیک یا در امتداد سطح سلولهای مخاطی جهاز هاضمه، می تواند با این ساختارهای کربوهیدراته پیوند یابد. سرانجام، قابل تصور است که لکتین های پیوند یابنده با آنزیمها / پروتئین های گلکوزیله خاص می توانند در فرآیندهای مهم سلولی بمنظور عملکرد نرمال ارگانیسم مداخله نمایند.

اثر مهک لکتینهای پیوند یابنده با کیتین به اختلال جداره پری تروفیک پس از پیوند شدید لکتین با کیتین حاضر در این ساختار اختصاصی، نسبت داده می شود. سایتهای هدف اضافی(پروتئین ها و/یا الیگوساکاریدها) در بدن حشره(مانند بافت چربی، همولیمف و اندامهای تولید مثل) در دسترس هستند. جداره پری تروفیک شامل یک شبکه از فیبرهای کیتین و پروتئین هاست، و بعنوان یک پوشش در حفره روده حشره می باشد، که بطور فیزیکی از سلولهای جهاز هاضمه حفاظت می کند. این جداره همچنین نقش مهمی در جداسازی آنزیمهای گوارشی دارد. بسیار محتمل است که لکتین های پیوند یابنده با کیتین می توانند با کیتین جداره پری تروفیک پیوند یافته و اینچنین ساختار آنرا متلاشی سازند. هر دخالتی در جداره پری تروفیک اثرات ویران کننده ای دارد که موجب گرسنگی و در نهایت مرگ حشره می شود. این فرضیه بوسیله Harper تایید شد، او نشان داد که مورفولوژی جداره پری تروفیک لارو سوراخگر اروپایی ذرت طی 24 ساعت پس از تغذیه با رژیم WGAتغییر می کند. برخلاف لاروهای شاهد، لاروهای تغذیه کننده از رژیم غذایی  WGAیک جداره پری تروفیک چند لایه و غیر سازمان یافته با قطعاتی از پرزهای متلاشی شده و باکتریها و ذرات غذایی خورده شده را نشان دادند. پس از 72 ساعت، جداره پری تروفیک لاروهایی که از WGA تغذیه کرده بودند چند لایه و گسته شده بود که این امر به قطعات دیواره سلولی اجازه نفوذ بداخل پرزهای غشای مخاطی را می داد. اسکن میکروسکوپ الکترونی نشان دهنده متلاشی شدن شبکه متخلخل کیتینی و یک شبکه پروتئینی نزول یافته بود.

در حال حاضر همبستگی مشخصی میان اختصاصی بودن لکتین و سمیت وجود ندارد، اما بنظر می رسد که پیوند با گلیکوپروتئین در جهاز هاضمه حشره برای هرگونه اثر سمی لکتین ضروری باشد. آزمایشات با لکتین G. simplicifolia (GS-II) برای مثال، همبستگی روشن میان انجام پیوند و مسمومیت براچیلد لوبیا چشم بلبلی C. maculatus را نشان می دهد. اگرچه، لکتینها سبب مرگ و میر معنی دار یا کاهش وزن O. nubilalis بوده و همچنین به شدت به پروتئینهای جداره مرزی O. nubilalis وصل می شوند اما تمامی لکتینهایی که به شدت پیوند می یابند حشره کش نبوده و بنابراین پیوند یافتن لکتین لزوما برای شکارگر سمی نیست.

لکتینهای پیوند یابنده با مانوز با گیرنده های گلیکوزیله در جهاز هاضمه حشره برهمکنش دارند. یکی از گیرنده های عمدهGNA در  N. lugens بعنوان یک زیرواحد فرریتین شناخته شد که این امر پیشنهاد می کند که GNA در متابولیسم آهن حشره مداخله کند. ConA با گیرنده های گلیکوزیله در سطح سلول برهمکنش دارد که یکی از آنها بعدها بعنوان یک آمینوپپتیداز در Acyrthosiphon pisum شناخته شد. در مورد لکتین<


نویسنده: دکتر آیدین زیبایی و دکتر رقیه حبیبی ׀ تاریخ: پنج شنبه 18 آبان 1391برچسب:حشره کشی, لکتین های گیاهی, ׀ موضوع: <-CategoryName-> ׀

CopyRight| 2009 , plant-protection-science.LoxBlog.Com , All Rights Reserved
Powered By LoxBlog.Com | Template By:
NazTarin.Com